原核生物自养生物和异养生物(自养生物和异养生物定义)

撰文 | 胡小话

责编 | 陈哲

自接触生物科学以来，我们就被告知自然界的生物可以分为三类：以植物为主的“生产者”，以动物为主的“消费者”和以微生物为主的“消费者”。随着对生物科学的深入了解，我们知道这些生物其实可以简单的分为两类：可以将CO2转化为有机物的自养生物(autotrophs)和以分解有机物为生的异养生物(heterotrophs)。

因此，界定这两种生物唯一的标准就是判断其是否是利用CO2作为单一碳源。很长一段时间以来，科学家们一直努力尝试在实验室条件下将已知的异养生物转变成自养生物【1,2】，因为这不仅能帮助我们更好的理解自养生物的生存法则，此外，在构建自养生物的过程中，我们可以认识到自然界中的自养生物在自养代谢过程中的限制因素是什么，并以此来寻求方法去促进这一过程并实现无机碳源向有机物转换的可持续性。

自然界目前已知的有五种固碳途径：卡尔文循环（Calvin-Benson-Bassham cycle ，CBB）、还原性三羧酸循环(rTCA)、还原性乙酰辅酶A途径（W-L循环）、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸（3HP/4HB）、 3-羟基丙酸、二羧酸/4-羟基丁酸（DC/4HB）。其中最普遍的CO2固定途径是卡尔文循环，它广泛的存在于绿色植物体、蓝细菌、藻类、紫色细菌和一些变形菌中【3】。尽管科学家们已经在大肠杆菌中以卡尔文循环为代谢基础取得了巨大的进步，但遗憾的是一直没能取得最后的成功。

2019年11月28日，来自以色列威茨曼科学研究所的Ron Milo教授与其合作者们在这一领域取得重大突破，在Cell杂志上发表了题为Conversion of Escherichia coli to Generate All Biomass Carbon from CO2的研究，报道了他们首次在实验室内构建出只利用CO2作为唯一碳源的自养型大肠杆菌的研究成果。

为了构建出自养型大肠杆菌，作者将这一艰巨的任务拆分成三个部分：第一，CO2只能作为唯一的碳源,并参与核心代谢用于合成12种生物大分子前体；第二，在在大肠杆菌内过表达一套酶系统，该系统可以通过非化学能量诸如光、电等或者通过氧化非碳源的还原性化学物来获取还原力(reducing power，指生物氧化还原反应中产生的作为还原剂的高能化合物，如NADH、NADPH等)；第三，必须要协调好CO2固定和能量获取这两个过程从而使得大肠杆菌能够稳定利用CO2作为唯一碳源生长。这里值得一提的是，